Упрощенная HTML-версия
133
генази, яка конвертує більш активний естрадіол до менш активного естрону, що про
гресивно зменшує естрогенну активність у клітинах мішенях.
Антиестрогени, такі як, наприклад, кломіфен або тамоксифен, зв’язують естроге
нові рецептори, але ініціюють невелику транскрипцію. Отже, естрогенові рецепто
ри виснажуються без нового синтезу рецепторів або дії естрогенів, що призводить
до виснаження естрогенових рецепторів.
Дія гормонів
на специфічні репродуктивні фактори
Яєчниковий цикл
(яєчниковий гаметогенез, оогенез)
Навіть без стимуляції гонадотропінами примордіальні фолікули можуть розвива
тись у первинні (преантральні) фолікули. Наявність ФСГ в овуляторному циклі
призводить до зростання кількості гранульозних клітин навколо ооцита, дозрівання
фолікула до антральної стадії й утворення центральної порожнини — фолікулярної
печери (
antrum
). Без ФСГ стимуляції всі фолікули піддаються атрезії. Циклічне дозрі
вання первинних фолікулів звичайно починається у періоді статевого дозрівання.
Сполучна дія ФСГ і ЛГ сприяє зростанню виробки естрадіолу гранульозними кліти
нами. Естрадіол стимулює ріст преантральних фолікулів, запобігає їх атрезії і поси
лює дію ФСГ на гранульозні клітини. Тестостерон сприяє атрезії фолікулів і запобі
гає росту преантральних фолікулів. Місцевий вміст естрогенів та андрогенів у фолі
кулі впливає на шлях його розвитку: дозрівання або атрезія. Домінантний фолікул
секретує велику кількість естрадіолу, що сприяє збільшенню кількості рецепторів
ФСГ, зростанню кількості гранульозних клітин та їх мітотичної активності.
Підвищення рівня естрадіолу викликає ефект негативного зворотного зв’язку
щодо виділення ФСГ гіпофізом і розвиток інших фолікулів припиняється (атрезія).
Гранульозні клітини домінантного фолікула секретують інгібін, який також при
гнічує виділення ФСГ. Ооцит оточується прозорою оболонкою
(zona pellucida)
та
променистим вінцем
(corona radiata)
, у фолікулі накопичується рідина, яка містить
естрогени, андрогени та протеїни. Після досягнення критичної маси гранульозних
клітин у фолікулі виникає печера
(antrum)
і ооцит переміщується в бік фолікула
(рис.4.7). За даними ультразвукового дослідження, домінантний фолікул досягає діа
метра в середньому 19 мм (18–25 мм), а його об’єм зростає до 3,8 мл (3,1–8,2 мл).
Близько ооцита гранульозні клітини нагромаджуються і утворюють яйценосний гор
бок
(cumulus oophorus)
. Під час проліферації гранульозних клітин на їх поверхні ут
ворюються рецептори до ЛГ. При зв’язуванні молекул ЛГ зі специфічними рецепто
рами проліферація гранульозних клітин припиняється і вони починають секретува
ти прогестерон.
Близько 80 % усієї кількості естрадіолу (500 мкг) продукується домінантним фо
лікулом напередодні овуляції ( за 12–24 год). Зростання рівня естрадіолу і, в меншій
мірі, прогестерону стимулює секрецію ЛГ гіпофізом (позитивний зворотний зв’я
зок). Пік ЛГ у середині циклу ініціює процес овуляції — розриву стінки зрілого
фолікула і виходу ооцита в черевну порожнину і в подальшому в просвіт маткової
труби. Овуляція виникає приблизно через 24 год після досягнення піка секреції
Розділ 4. Репродуктивна ендокринологія