Упрощенная HTML-версия
150
Акушерство і гінекологія. Том 1
клітини яйценосного горбка після цього переорієнтовуються навколо прозорої зони
й утворюють
променистий вінець,
або корону
(corona radiata).
У момент викиду ооци
та, оточеного клітинами яйценосного горбка, з яєчника (овуляція) завершується пер
ший мейотичний поділ і вторинний ооцит починає другий мейотичний поділ.
Сперматозоїди зберігають здатність до запліднення в жіночих статевих шляхах
протягом кількох діб. Вони швидко проникають із піхви в шийку матки, матку і
маткові труби, що зумовлено руховою активністю хвостів сперматозоїдів у шийко
вому слизу та скороченнями мускулатури матки і маткової труби. Для спермато
зоїдів, які опиняються у матковій трубі, перешийок служить резервуаром, а рух із
цієї ділянки до ампули є синхронізованим процесом.
Сперматозоїди, які щойно потрапили у жіночі статеві шляхи, не здатні до заплід
нення ооцита. Для набуття здатності до запліднення їм треба здійснити
капацита?
цію
і
акросомну реакцію.
Капацитація
— це хімічна модифікація (кондиціонування) поверхні спермато
зоїдів і сім’яної рідини у жіночих статевих шляхах. У людини цей процес триває
близько 7 год. Суть капацитації, яка відбувається в матковій трубі, полягає у взає
модії між сперматозоїдом і поверхнею слизової оболонки маткової труби. При цьо
му глікопротеїнове покриття і білки сім’яної рідини видаляються з плазматичної
мембрани акросомної ділянки сперматозоїда. Тільки капацитовані сперматозоїди
можуть пройти крізь променистий вінець ооцита і здійснити акросомну реакцію.
Акросомна реакція
відбувається після зв’язування сперматозоїда з прозорою зо
ною і зумовлюється білками останньої. Суть акросомної реакції полягає у вивіль
ненні ензимів, необхідних для пенетрації прозорої зони — акрозину і трипсиноподі
бних речовин (рис. 5.6).
Запліднення складається з трьох фаз, або стадій:
1) пенетрація променистого вінця;
2) пенетрація прозорої зони;
3) злиття мембран ооцита і сперматозоїда.
У стадії 1 із 200–300 млн сперматозоїдів, які потрапляють у жіночі статеві шляхи
при сім’явипорскуванні, лише 300–500 досягають місця запліднення і тільки один з
них запліднює яйцеклітину; інші сперматозоїди, можливо, допомагають йому про
никнути крізь бар’єри, що оточують ооцит. Капацитовані сперматозоїди легко про
никають через клітини променистого вінця.
У стадії 2 прозора зона — глікопротеїнова оболонка, що оточує ооцит, забезпечує
зв’язування сперматозоїдів та індукує акросомну реакцію. Зв’язування спермато
зоїдів з прозорою зоною індукується лігандом ZP3, білком прозорої зони і рецепто
рами сперматозоїда. Вивільнення акросомних ензимів (акрозину) дозволяє сперма
тозоїду проникнути крізь прозору зону і вступити в контакт з плазматичною мемб
раною ооцита. Після взаємодії голівки сперматозоїда з поверхнею ооцита проникність
прозорої зони змінюється. Результатом цієї взаємодії є секреція лізосомних фер
ментів кортикальних гранул, що містяться під плазмолемою ооцита. Ці ферменти
викликають зміну властивостей прозорої зони (зона — реакція), що запобігає пенет
рації інших сперматозоїдів та інактивує видоспецифічні сайти рецепторів спермато
зоїдів на поверхні прозорої зони. У прозору зону можуть заглиблюватися багато
сперматозоїдів, але лише один із них проникає в ооцит.
У стадії 3 первинна адгезія сперматозоїда з ооцитом частково опосередковується
взаємодією інтегринів поверхні ооцита та їхніх лігандів на сперматозоїді. Відразу
після адгезії відбувається злиття цитоплазматичних мембран сперматозоїда та яйце
клітини. Оскільки плазматична мембрана акросомної ділянки сперматозоїда зникає
в результаті акросомної реакції, зливаються мембрана ооцита і мембрана задньої
частини голівки сперматозоїда. У людини в цитоплазму ооцита входять голівка і