Упрощенная HTML-версия
135
естрадіолу, через 32 год після початку зростання рівня ЛГ і між 12 і 16 год після
досягнення піка ЛГ у сироватці крові.
Хвиля ЛГ у середині циклу ініціює завершення метафази першого ділення. Ооцит
вступає у метафазу ІІ ділення і утворюється перше полярне тільце. Завершення
мейозу і утворення другого полярного тільця відбуваються тоді, коли яйцеклітина
пенетрується сперматозоїдом. ЛГ стимулює синтез простагландинів і протеолітич
них ензимів. Плазмін під дією ФСГ сприяє процесу виштовхування ооцита і куму
люса під час розриву фолікула. Звільнений ооцит потрапляє в порожнину маткової
труби за допомогою рухів її торочок і далі в матку.
Після овуляції кількість фолікулярної рідини, діаметр і об’єм фолікула зменшу
ються. Фолікулярна стінка скручується, місце розриву фолікула —
стигма овуляції
—
закривається фібрином. Якщо запліднення не відбувається, утворюється
жовте
тіло менструації
(
corpus luteum
). Під дією ЛГ жовте тіло вступає у стадію розквіту і
секретує прогестерон (20 мкг/добу), а також естрадіол. Прогестерон забезпечує фазу
секреції в менструальному циклі, сприяє підготовчим змінам у слизовій оболонці
матки, спрямованим на здійснення імплантації, забезпечує фізіологічний перебіг вагіт
ності. Високий рівень ЛГ, а також ХГЛ необхідні для підтримки секреторної функції
жовтого тіла. Стадія розквіту жовтого тіла триває 12–14 днів; діаметр жовтого тіла
менструації досягає 1,5–2 см. Якщо імплантації не відбувається, жовте тіло підлягає
зворотному розвитку. Його клітини підлягають жировій дегенерації, і утворюється
біле тіло
(
сorpus albicans
), яке з часом абсорбується стромою яєчника.
Рівень прогестерону рівномірно зростає у сироватці крові після овуляції і дося
гає плато через 1 тиж і потім зменшується, якщо не виникає імплантації. Зростаючі
рівні естрогенів та прогестерону за механізмом негативного зворотного зв’язку при
гнічують секрецію ФСГ і ЛГ. Естрадіол інгібує перважно ФСГ (негативний зворот
ний зв’язок), прогестерон — ЛГ. Продукція прогестерону жовтим тілом спричинює
місцевий лютеолітичний ефект. Вважають, що зростання рівня прогестерону в яєч
нику запобігає дозріванню фолікула в цьому яєчнику в наступному циклі. Після
закінчення лютеолізу і зменшення рівнів естрадіолу і прогестерону виникає слаб
ший зворотний зв’язок. Перед початком менструації починають зростати рівні ФСГ
і ЛГ для подальшої стимуляції росту фолікулів у наступному яєчниковому циклі.
Естрадіол і прогестерон чинять пряму пригнічуючу дію на синтез і секрецію
гіпофізарних гонадотропінів, а також на вивільнення ГнРГ, змінюючи частоту та
амплітуду його імпульсів. Цей стероїдний вплив здійснюється за допомогою нейро
трансмітерів (допаміну та норепінефрину) і нейромодуляторів (
β
ендорфінів) в ар
куатних ядрах гіпоталамуса. В ранню фолікулярну фазу пульсація ЛГ відбувається
кожні 90 хв, припиняється під час сну і зростає в середній та пізній фолікулярній
фазі (1 імпульс за 60 хв вдень і вночі) і уповільнюється до 1 імпульсу за 90 хв у
ранню лютеїнову фазу і 1 імпульсу за 3 год у пізню лютеїнову фазу. Подібні зміни
пульсації ФСГ у периферичній крові не відбуваються, можливо, у зв’язку з його
довшим періодом напівжиття.
Зростання частоти імпульсів ЛГ у пізню фолікулярну фазу є важливим для сти
муляції секреції естрадіолу. Близько 80 % пульсуючих викидів ЛГ відбуваються після
підйому рівня естрогенів у периферичній крові (позитивний зворотний зв’язок).
Пульсація ЛГ в середню і пізню лютеїнову фази стимулює пульсуючу продукцію
прогестерону. Зменшення частоти імпульсів ЛГ протягом середньої лютеїнової фази
може відбуватися внаслідок негативної зворотної дії прогестерону і естрадіолу. Змен
шення частоти секреції ЛГ пов’язують із впливом прогестерону на вивільнення ГнРГ
гіпоталамусом. Медіаторами цього процесу є, можливо,
β
ендорфіни. В свою чергу
зменшення амплітуди імпульсів ЛГ пов’язують із негативною зворотною дією про
гестерону на гіпофіз.
Розділ 4. Репродуктивна ендокринологія