155
васкуляризацією; великі розгалужені залози продукують значну кількість глікогену і
слизу.
На 9–10 ту добу бластоциста глибше занурюється в ендометрій. Трофобласт на
ембріональному полюсі розвивається найбільш інтенсивно, в його синцитії утворю
ються вакуолі, які з часом зливаються у великі лакуни —
лакунарна стадія розвитку
трофобласта
. Цим часом на протилежному полюсі бластоцисти плоскі клітини, мож
ливо, гіпобластичного походження, формують тонку екзоцеломічну мембрану — мем
брану Гейзера, яка вистеляє внутрішню поверхню цитотрофобласта. Мембрана Гей
зера разом із гіпобластом утворює вистілку екзоцеломічної порожнини —
первинного
жовткового мішка
.
На 11–12 ту добу розвитку бластоциста повністю занурюється у строму ендомет
рія, а поверхневий епітелій закриває первинний дефект ендометрія. Бластоциста
дещо випинається у просвіт матки. Трофобласт утворює лакунарні простори в син
цитії, які сполучаються між собою з утворенням сітки. Ця сітка найбільш виражена
на ембріональному полюсі, тимчасом як на протилежному полюсі трофобласт утво
рений переважно клітинами цитотрофобласта. Клітини синцитіотрофобласта про
никають у строму ендометрія і руйнують едотеліальний шар материнських капі
лярів. Ці капіляри стають розширеними,
синусоїдними.
Синцитіальні лакуни сполу
чаються з синусоїдними капілярами, і материнська кров потрапляє у лакунарну сис
тему трофобласта. При руйнуванні трофобластом все більшої кількості синусоїдів
материнська кров починає циркулювати через лакунарну систему, виникає
матко?
во?плацентарний кровотік.
Між внутрішньою поверхнею цитотрофобласта і зовніш
ньою поверхнею екзоцеломічної порожнини з’являється нова популяція клітин. Ці
клітини походять із жовткового мішка і утворюють пухку сполучну тканину —
поза?
зародкову мезодерму,
яка заповнює всі простори між трофобластом зовні та амніо
ном і екзоцеломічною мембраною зсередини. Незабаром у позазародковій мезодермі
виникають великі порожнини, при злитті яких утворюється простір — позазародко
вий целом, або порожнина хоріона. Цей простір оточує первинний жовтковий мішок
і амніотичну порожнину, за винятком тієї ділянки, де зародковий диск прикріплюєть
ся до трофобласта сполучною ніжкою. Та частина позазародкової мезодерми, що
вистеляє цитотрофобласт і амніон, називається позазародковою соматоплевральною
мезодермою. А частина, що вкриває жовтковий мішок, має назву позазародкової
спланхноплевральної мезодерми. Ріст двошарового зародкового диска відбувається
відносно повільно. Клітини ендометрія в цей час стають полігональними, накопичу
ють глікоген і ліпіди, міжклітинні простори накопичують рідину, тканина стає на
бряклою — відбувається децидуальна реакція, яка спочатку охоплює місце імплан
тації, а потім поширюється на весь ендометрій.
До 13 ї доби дефект на поверхні ендометрія загоюється, але інколи з місця імплан
тації може виникати кровотеча внаслідок збільшення кровотоку в лакунарних про
сторах. Ця кровотеча відбувається близько 28 го дня циклу і може сприйматися як
менструація, що призводить до неточного визначення гестаційного віку.
Клітини цитотрофобласта проліферують і вростають у синцитіотрофобласт, фор
муючи оточені синцитієм клітинні колонки —
первинні ворсинки
. З гіпобласта тим
часом виселяються клітини, які мігрують уздовж внутрішньої поверхні екзоцеломіч
ної мембрани, проліферують і формують нову порожнину всередині екзоцеломічної
порожнини —
вторинний,
або
дефінітивний жовтковий мішок
. Цей жовтковий мішок
є значно меншим, ніж первинна екзоцеломічна порожнина, або первинний жовтко
вий мішок. При формуванні дефінітивного жовткового мішка великі частини екзо
целомічної порожнини стискаються і з них утворюються екзоцеломічні міхурці у
позазародковому целомі —
хоріонічні порожнини.
Позазародкова мезодерма, що висте
ляє всередині цитотрофобласт, отримує назву
хоріонічної пластинки.
Єдина ділянка,
Розділ 5. Репродуктивна генетика...