Упрощенная HTML-версия
162
Акушерство і гінекологія. Том 1
Приосьова мезодерма утворює
сомітомери,
які дають початок мезенхімі голови і
перетворюються на
соміти
у потиличному і каудальному сегментах. Перша пара
сомітів виникає в шийній ділянці зародка приблизно на 20 ту добу розвитку. Звідси
нові соміти поширюються в краніокаудальному напрямку зі швидкістю близько 3
пар на добу; процес триває до п’ятого тижня, коли утворюється 42–44 пари сомітів:
4 потиличних, 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових і 8–10 куприко
вих. Перший потиличний і останні 5–7 куприкових пізніше редукуються, а решта
сомітів утворює осьовий скелет.
До початку четвертого тижня клітини, які утворюють вентральну і медіальну
частини соміту, втрачають компактність розташування, стають поліморфними і
зміщуються до нотохондри. Ці клітини одержали назву
склеротома;
вони утворю
ють зародкову сполучну тканину —
мезенхіму.
У подальшому вони оточують спин
ний мозок, формуючи хребетний стовп. Клітини дорсолатеральної частини соміту
проліферують і мігрують вниз на вентральний бік зародка для утворення міотома.
Дорзальна частина соміту утворює дерматом; разом ці шари одержали назву дермо
міотома. Міотоми, що мають сегментарну організацію, утворюють м’язи спини (епак
сіальна мускулатура), а дерматом поширюється під ектодермою і утворює дерму та
підшкірну жирову клітковину. У подальшому кожен міотом і дерматом зберігають
іннервацію того сегмента, з якого вони розвиваються.
Отже, соміти дають початок
склеротому (кістки і хрящ), міотому (м’язова ткани?
на)
і
дерматому (підшкірна жирова клітковина)
— опорним тканинам тіла. Кожний
міотом і дерматом має свій власний сегментарний нервовий компонент.
Сигнали про диференціацію сомітів надходять від оточуючих структур, у тому
числі нотохорди, нервової трубки і епідермісу. Нотохорда і базальна частина нерво
вої трубки продукують Shh фактор
(sonig hedgehog)
, який індукує утворення склеро
тома. Wnt протеїни дорзальної частини нервової трубки стимулюють дорзомедіаль
ну частину соміту до утворення гіпоксіальних м’язів кінцівок і стінки тіла. З медіо
дорзальної частини соміту під впливом нейротрофіну 3, який продукується дорзаль
ною частиною нервової трубки, розвивається дерма.
Проміжна мезодерма, яка тимчасово сполучає приосьову мезодерму з бічною пла
стинкою, диференціюється в сечостатеві структури. У шийній і верхній грудних
ділянках
вона утворює сегментарно розташовані кластери клітин — майбутні
нефро?
томи,
а в каудальному напрямку — несегментовану масу тканини —
нефрогенний
тяж.
З цієї частково сегментованої, частково несегментованої мезодерми розвива
ються видільні елементи сечової системи і гонади.
Мезодерма бічної пластинки
розщеплюється на парієтальний і вісцеральний лист
ки, які, відповідно, вистеляють внутрішньозародкову порожнину і оточують органи.
Парієтальна мезодерма разом з ектодермою, що її вкриває, утворюють черевну стінку
тіла. Вісцеральна мезодерма та зародкова ендодерма формують стінку кишки. Кліти
ни парієтального листка мезодерми, який вистеляє внутрішньозародкову порожни
ну, утворюють тонкі
мезотеліальні,
або
серозні
оболонки, які продукують серозну
рідину. Клітини вісцерального листка мезодерми формують серозні оболонки нав
коло кожного органа.
На початку третього тижня клітини вісцеральної мезодерми стінки, жовткового
мішка диференціюються на клітини крові та кровоносних судин. Ці клітини —
ангіо?
бласти —
утворюють ізольовані скупчення і тяжі (
ангіогенні клітинні кластери),
які
поступово каналізуються при злитті міжклітинних щілин. Центральні клітини да
ють початок клітинам крові, а периферичні сплощуються і утворюють
ендотелій
кров’яних острівців.
Кров’яні острівці наближаються один до одного при розрос