163
танні клітин ендотелію і, зливаючись, дають початок дрібним судинам. Первинні
кров’яні клітини протягом ембріогенезу підлягають
апоптозу
(програмованій заги
белі клітин). Попередники клітин крові плода можуть походити з жовткового мішка
або з дорзальної брижі. Ці клітини заселяють печінку — основний орган гемопоезу
плода, а пізніше мігрують у кістковий мозок, де стають джерелом регенерації клітин
крові у дорослому віці.
Отже, мезодерма також дає початок серцево судинній системі (серцю, артеріям,
венам, лімфатичним судинам, усім клітинам крові та лімфи), а також сечостатевій
системі (ниркам, гонадам та їхнім протокам, за винятком сечового міхура). Похідни
ми мезодерми є також селезінка і кіркова речовина надниркових залоз.
Шлунково кишковий тракт утворюється з ендодерми шляхом формування цефа
локаудальних і бічних складок ембріона. Передня частина ендодерми утворює перед
ню кишку, а задня — задню кишку, між котрими є середня кишка. Середня кишка
тимчасово з’єднується з жовтковим мішком
жовтковою пупково?брижовою прото?
кою
, яка поступово звужується і утворює жовткову протоку. Значно пізніше, після
облітерації жовткової протоки, середня кишка втрачає зв’язок з вистеленою ендо
дермою порожниною і вільно лежить у черевній порожнині.
На краніальному кінці передня кишка спочатку закрита ектоендодермальною пе
регородкою — щічно глотковою мембраною; вона відкривається на 4 му тижні і ут
ворюється сполучення між амніотичною порожниною і первинною кишкою. Задня
кишка також спочатку закрита ектоендодермальною перегородкою — клоакальною
мембраною і відкривається на 7 му тижні, утворюючи анус.
Важливим наслідком утворення головної, хвостової і бічної складок є часткове
включення алантоїса в тіло ембріона, де він утворює клоаку. До початку 5 го тижня
жовткова протока, алантоїс і пупкові судини обмежуються ділянкою пупкового кільця.
Отже, ендодермальний зародковий листок
забезпечує розвиток епітеліальної вис
тілки
шлунково?кишкового тракту, дихальних шляхів і сечового міхура.
Він також
утворює паренхіму
щитоподібної, паращитоподібної та підшлункової залоз і печінки
.
Епітеліальна вистілка
барабанної порожнини і слухової труби
має також ендодер
мальне походження.
Становлення краніокаудальної ембріональної осі контролюється генами гомео
боксу. Ці гени, які збереглися від дрозофіли, представлені чотирма кластерами —
HOXA, HOXB, НОХС і НОХД, локалізованими на чотирьох різних хромосомах.
Гени, що містяться ближче до 3
′
кінця хромосоми контролюють розвиток більш кра
ніальних структур, а гени, що містяться ближче до 5
′
кінця хромосоми, регулюють
диференціацію більш каудальних структур.
Внаслідок утворення органів і швидкого росту центральної нервової системи пер
винно плоский ембріональний диск починає згинатися в цефалокаудальному на
прямку, утворюючи головну і хвостову складки. Диск також згинається у попереч
ному напрямку (бічні складки), що зумовлює заокруглену форму тіла. Зв’язок з жовт
ковим мішком та плацентою підтримується відповідно через жовткову протоку та
пупковий канатик. Отже, наприкінці 4 го тижня ембріон має близько 28 сомітів.
Клінічні кореляції.
Вік ембріона визначають за величиною тім’яно куприкового
розміру (за даними УЗД), яку вимірюють від маківки черепа до середньої точки між
верхівками сідниць (табл. 5.2). Збільшується розмір голови, утворюються кінцівки,
обличчя, вуха, ніс та очі. На початку 5 го тижня з’являються зачатки передніх та
задніх кінцівок, які мають веслоподібний вигляд. На дистальній частині зачатків
з’являються чотири радіальні борозни, що відокремлюють п’ять трохи товщих діля
нок, позначаючи утворення пальців.
Розділ 5. Репродуктивна генетика...