Упрощенная HTML-версия
158
Акушерство і гінекологія. Том 1
ної мезодерми, а також головних і хвостових структур. Інший ген сімейства TGF
β
,
кістковий морфогенетичний протеїн 4 (ВМР 4), продукується на всій площі ембрі
онального диска. У присутності цього протеїну та фактора росту фібробластів (FGF)
мезодерма вентралізується, забезпечуючи утворення нирок (проміжна мезодерма),
крові, а також мезодерми стінки тіла (мезодерма бічної пластинки). Хордин, ногін і
фолістатин пригнічують активність ВМР 4 і забезпечують дорзалізацію мезодерми,
внаслідок чого утворюються нотохорда і сомітомери ділянки голови. За відсутності
фактора HNF 3
β
ембріони не здатні до нормальної гаструляції та не мають перед
нього та середнього мозку. Ген
Goosecoid
активує інгібітори ВМР 4 і регулює розви
ток голови. Надлишкова або недостатня експресія цього гена призводить до тяжких
вад розвитку голови, включаючи її подвоєння.
Утворення дорзальної мезодерми в серединній і каудальній ділянках регіонах
регулює ген
Brachyury
(Т)
. Відсутність цього гена спричинює вкорочення ембріо
нальної осі — каудальний дисгенез. Ступінь вкорочення залежить від терміну ви
никнення дефіциту цього протеїну.
Встановлення лівоправосторонньої асиметрії регулюється каскадом генів, у тому
числі
sonic
hedgehog
(Shh)
, продукт активності якого надходить до лівої частини
первинного вузлика за допомогою рецептора активіну ІІа, експресію якого здійснює
права частина первинного вузлика. Протеїн Shh активує гени
nodal і lefty
, які прояв
ляються у мезодермі бічної пластинки лівої сторони зародка і регулюють активність
інших генів для забезпечення асиметрії так, що серце і селезінка опиняються у лівій
половині тіла, а більша частина печінки — у правій.
Клітини епібласта, які мігрують через первинний вузлик і смужку, предетерміно
вані своїм місцем знаходження до утворення певних типів мезодерми і ендодерми.
Так, клітини, що вростають через краніальну ділянку первинного вузлика, стають
Рис. 5.9.
Розвиток мезодермального зародкового листка (17 та–21 ша доба)
Нотохорда
Амніотична
порожнина
Приосьова
мезодерма
Мезодерма
Спинна
аорта
Амніон Нервова борозна
Проміжна
мезодерма
Парієтальний
листок
мезодерми
Соміт
Проміжна
мезодерма
Міжклітинні
простори
у бічній
пластинці
Внутрішньо
зародкова
порожнина
тіла
Ендодерма
Ектодерма
Вісцеральний
листок
мезодерми